Les yeux de vertébrés et d'insectes, sont ils homologues ?

Gènes homéotiques
N.S
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Les yeux de vertébrés et d'insectes, sont ils homologues ?

Messagepar N.S » 30 nov. 2008, 22:51

Bonjour,

John Maynard Smith soulevait une question dans un de ces bouquins mais n'en donnait pas une réponse très claire.
C'est pourquoi je vous la pose.
Les gènes homéotiques qui codent pour la mise en place de l'oeil des insectes sont homologues des gènes homéotiques qui codent la mise en place de l'oeil des vertébrés.
On en déduit que l'ancêtre commun des vertébrés et des insectes avait des yeux.
Cependant, on ne considère pas les yeux des vertébrés comme homologues des yeux des insectes, pourquoi ?

Jean Deutsch
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Re: Les yeux de vertébrés et d'insectes, sont ils homologues ?

Messagepar Jean Deutsch » 01 déc. 2008, 16:51

Réponse :
Tout d’abord, d’où vient la question ?
Jusqu’à une date récente, les zoologistes et évolutionnistes étaient dans l’ensemble d’accord pour penser que les yeux chez les animaux avaient évolué plusieurs fois. Le débat portait sur le nombre de fois : Pour le zoologiste von Salvini-Plawen du Muséum de Vienne et le grand évolutionniste américain Ernst Mayr, les yeux se seraient formés un grand nombre de fois (de 30 à 40 fois) indépendamment au cours de l’évolution des animaux, tandis que pour le zoologiste Richard Eakin, il y aurait deux lignées indépendantes seulement, la lignée « ciliaire » et la lignée « rhabdomérique ». Dans tous les cas, la lumière est reçue par une molécule, le rétinal, liée à une protéine, l’opsine, présente dans les cellules rétiniennes. La réception d’un seul photon change la conformation du rétinal, ce qui entraîne une modification de l’opsine. L’opsine est une molécule transmembranaire. Ce changement de conformation de l’opsine provoque à l’intérieur de la cellule un signal, qui se traduit par un changement de polarisation de la cellule rétinienne, d’où transmission d’un influx nerveux (les cellules rétiniennes sont des neurones). La différence entre la lignée ciliaire et la lignée rhabdomérique tient à la localisation de l’opsine. Dans la lignée ciliaire, l’opsine est localisée dans les replis de la membrane du cil présent dans les cellules rétiniennes. C’est le cas des cellules en cône et en bâtonnet de nos propres rétines. Chez d’autres animaux, les cellules rétiniennes n’ont pas de cil, et l’opsine est disposée dans des replis de la membrane cellulaire elle-même, formant alors un « rhabdome ». C’est le cas dans les yeux composés des insectes, mais aussi dans les yeux « simples », qui peuvent être très perfectionnés, comme ceux des céphalopodes (seiches et pieuvres). (Un œil « simple » est un œil qui n’a qu’une seule ouverture vers la lumière, un œil composé en a plusieurs, nous avons deux yeux simples, la mouche possède deux yeux composés).
La question a été reposée lorsqu’en 1994, l’équipe du généticien de la drosophile Walter Gehring à Bâle a montré qu’un gène, nommé eyeless chez la drosophile parce que son défaut conduit à une réduction des yeux chez la mouche, est l’homologue des gènes small eye chez la souris et aniridia chez l’homme, dont les mutations affectent aussi les yeux. Tous ces gènes sont des gènes Pax6. Peu de temps après, cette équipe a montré que forcer l’expression de ce gène dans des tissus différents, comme dans la patte, par exemple, entraînait la formation sur les pattes d’yeux tout à fait semblables aux yeux normaux de la mouche. Walter Gehring a alors proposé que le gène Pax6 serait un « gène maître » de la formation des yeux, à la fois nécessaire et suffisant pour la formation d’yeux, aussi bien ciliaires que rhabdomériques, chez tous les animaux. De ce point de départ, peut-on penser que les yeux de la mouche et de la souris – et par extension ceux de tous les animaux – sont homologues ?
Avant de donner mon opinion sur cette question, je voudrais d’abord apporter quelques précisions sur les termes de la question telle qu’elle a été posée.
Le gène Pax6 est-il un gène Hox ? La réponse est clairement non. Les gènes Hox forment une classe particulière de gènes possédant une homeobox, une partie de séquence qui « code » un homéodomaine, le domaine de liaison de la protéine Hox à l’ADN. Les protéines Pax6 possèdent aussi un homéodomaine, mais d’un type différent de celui des protéines Hox. Les gènes Pax6 appartiennent à une famille différente de gènes codant des facteurs de transcription, la famille Pax. La plupart des membres de cette famille, dont les protéines Pax6, possèdent non pas un mais DEUX domaines de liaison à l’ADN. En plus de leur homéodomaine, elles possèdent un second domaine, appelé domaine PAIRED, absent dans les gènes et protéines Hox.
Les gènes Pax6 sont-ils des gènes homéotiques ?
Le terme homéotique caractérise non pas une classe de gènes sur le plan structurel et phylogénétique, mais une FONCTION. Un gène sera « homéotique » si ses mutations, par perte ou gain de fonction, produisent des transformations homéotiques chez l’organisme. Si les gènes Hox sont des gènes à fonction homéotique, la réciproque n’est pas vraie, tous les gènes à fonction homéotique ne sont pas des gènes Hox. Selon une définition large, celle proposée par le naturaliste William Bateson à la fin du 19ème siècle, l’homéose (transformation homéotique), consiste en la transformation d’une partie du corps en une autre partie reconnaissable. Dans ce cadre, Pax6 est un gène homéotique, comme le montrent les expériences du groupe de Gehring.

Qu’est-ce qu’un œil ?
Il existe chez les animaux une très grande variété d’yeux. Entre ceux des vertébrés et ceux des céphalopodes, pour ne parler que de ceux-là, nous avons vu la différence entre structure ciliaire et structure rhabdomérique, mais on trouve encore bien d’autres différences dans l’orientation de la rétine, la forme et la formation du cristallin, dans le fonctionnement des muscles oculaires, par exemple. Ce qu’on appelle un « œil » c’est un organe photorécepteur complexe, comprenant une rétine, une chambre noire et une lentille. Ces yeux sont dits « camérulaires », c’est à dire ressemblant à des caméras, des appareils photographiques. Mais à côté de ces yeux, on trouve aussi dans le monde animal, parfois dans les mêmes espèces, des organes photorécepteurs très simples. L’organe photorécepteur le plus simple est constitué de deux cellules : une cellule rétinienne et une cellule accessoire pigmentaire. La cellule pigmentaire sert à absorber la lumière, qui se concentre sur la cellule rétinienne. Dans tous les cas, du photorécepteur le plus simple aux yeux les plus complexes, la cellule rétinienne est un neurone qui contient de l’opsine.

L’homologie de Pax6 est-elle une preuve de l’homologie des yeux chez les animaux ?
L’homologie a d’abord été un concept structural : Richard Owen au milieu du 19ème siècle a clairement distingué l’HOMOLOGIE, qui dérive de la ressemblance de STRUCTURE entre deux caractères, de l’ANALOGIE, qui porte sur la ressemblance de FONCTION. Ainsi la queue des cétacés et celle des poissons sont analogues (elles servent de gouvernail pour la nage) et non pas homologues (leur structure et leur relation au tronc sont différentes). Aujourd’hui, l’homologie est vue dans un cadre évolutionniste : on dit que deux caractères (organes, tissus, cellules, molécules) chez deux espèces sont homologues si l’on peut faire l’hypothèse qu’ils dérivent du même caractère (organe, tissu, cellule, molécule) chez l’ancêtre commun de ces deux espèces. Pour cela, l’hypothèse d’homologie basée sur des critères structuraux doit être validée (ou non) par une analyse phylogénétique. En ce qui concerne notre exemple : les gènes Pax6 et Hox sont analogues, par leur fonction homéotique, et pourtant ils ne sont pas homologues : leur séquence diffère, et l’ancêtre commun des insectes et des mammifères, l’ancêtre commun des animaux bilatériens, possédait déjà des gènes Hox et Pax6 distincts. Le problème de l’homologie est dû à l’évolution elle-même, suivant le principe darwinien de « descendance avec modification » : les caractères homologues sont semblables mais différents : s’ils étaient identiques, il n’y aurait pas de problème, de question, quant à l’homologie, mais il n’y aurait pas non plus d’évolution.
Dickinson en 1995 et d’autres auteurs après lui ont proposé que l’homologie devait être considérée suivant les différents niveaux d’organisation du vivant (de la molécule, de la cellule, de l’organisme) : l’homologie à un niveau n’impliquant pas nécessairement l’homologie à d’autres niveaux. Ici, l’homologie des gènes Pax6, qui ne fait aucun doute, n’implique pas nécessairement l’homologie au niveau des organes, les yeux.

Comment résoudre ce paradoxe ?
Claude Desplan a proposé une solution. Il a en effet montré que chez la drosophile, le gène Pax6/eyeless code un facteur de transcription des gènes des opsines (il y a plusieurs opsines chez la drosophile, comme chez beaucoup d’animaux). Or les opsines sont les constituants fondamentaux de tous les systèmes de réception et de traitement de la lumière chez les animaux. L’idée proposée par Claude Desplan est que l’homologie porte sur le photorécepteur primitif : chez ce photorécepteur primitif, le gène Pax6 existait déjà et déjà contrôlait la synthèse de l’opsine. Les yeux sophistiqués, simples, comme chez les vertébrés et les céphalopodes, ou complexes, comme chez les insectes, les crustacés et certains vers, dérivent tous, mais différemment et indépendamment, de ce récepteur primitif. Pour construire des yeux sophistiqués, la nature a d’une part multiplié le nombre de récepteurs, mais aussi ajouté de nouvelles cellules, comme celles qui forment le cristallin. Il est clair que des cristallins peuvent se former à partir de cellules très différentes, et que des protéines très différentes peuvent former des cristallines, les protéines du cristallin. Chez de nombreux animaux, comme chez les vertébrés, on a pu montrer que les gènes codant des cristallines sont eux aussi contrôlés par Pax6. D’où l’idée proposée par Claude Desplan qu’au cours de l’évolution, pour construire des yeux non-homologues, la nature a favorisé le recrutement à multiples reprises de Pax6 pour coordonner la mise en place de ces cellules avec celle des neurones photorécepteurs. Ainsi, l’homologie est celle du couple Pax6-opsine, et le recrutement indépendant concerne les autres structures qui font d’un organe photorécepteur primitif un « œil » sophistiqué.


En résumé et pour conclure : à partir d’un photorécepteur primitif ancestral, basé sur une cellule nerveuse où l’opsine était contrôlée par Pax6, l’évolution a construit indépendamment à de multiples reprises des yeux complexes en recrutant de nouveaux éléments sous le contrôle de Pax6. Parmi les molécules qui composent les yeux, les opsines sont homologues, dérivées d’une opsine ancestrale, ces opsines sont contrôlés par un facteur de transcription homologue, Pax6, déjà présent chez l’ancêtre des animaux bilatériens, d’autres molécules, comme les cristallines, et d’autres structures de l’œil, comme le cristallin, l’iris, les paupières, quand elles existent, ne sont pas homologues, elles ont été recrutées indépendamment, et mises aussi sous le contrôle de Pax6.

La question est importante mais difficile. Ma réponse est longue. J'espère avoir été clair. N'hésitez pas à poser des questions sur les points pour lesquels vous auriez des difficultés.


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