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Systèmes endomembranaires chez les procaryotes

Posté : 06 févr. 2018, 11:43
par guillaume.bonin
Bonjour Marc-André,

sortant d'un cours sur le "système endomembranaire" chez les eucaryotes (REL, REG, Golgi etc), j'ai l'occasion de m'interroger sur les bactéries et archées.
On dit classiquement que les endomembranes sont uniquement eucaryotes, mes vagues souvenirs flous des cours de Monsieur Selosse me disent que c'est plus compliqué que cela.
Pourrais-tu rapidement nous donner les quelques exemples les plus intéressants d'endomembranes en dehors des eucaryotes ?

au plaisir,
Guillaume Bonin

Re: Systèmes endomembranaires chez les procaryotes

Posté : 13 févr. 2018, 21:49
par Marc-André SELOSSE
Très bonne question, et bonne mémoire cher Guillaume. En effet, la réputation d'absence de compartiments chez les bactéries est plus une ignorance des faits, qui reflète le peu d'intérêt général pour le monde microbien, qu'une observation, au moins depuis le microscopie électronique.

D'abord, beaucoup de bactéries sont gram négatives, et ont donc un périplasme. Cet espace est situé entre d'une part une membrane externe, lipidique mais ornée extérieurement de polysaccharides (membrane lipopolysaccharidique), perméable aux petites molécules, et d'autre part la membrane plasmique proprement dite, plus exclusive quant à elle. Le périplasme est donc un compartiment et la membrane plasmique une endomembrane en ce cas !

Il y a aussi des membranes plus internes. Les Cyanobactéries ont des thylakoides, comme les plastes, qui sont des saccules internes. De tels saccules existent aussi chez des bactéries chimiolithotrophes, par exemple les méthanotrophes ou les nitrifiantes (nitrosantes comme Nitrosobacter winogradskyi, (voir fichier attaché), ou nitritantes). D'autres ont une vacuole, parfois énorme comme dans la perle de soufre (https://fr.wikipedia.org/wiki/Thiomargarita_namibiensis) qui doit sa taille submillimétrique à de très grosses vacuoles où elle stocke le nitrate.

Il y a même, exceptionnellement, dans deux groupes proches des Chlamydies, des noyaux ! Ces deux groupes sont communs dans les sols et les eaux : ce sont les Verrucomicrobies (1-10% des bactéries du sol, dont Verrucomicrobium spinosum (voir fichier attaché)) et les Planctomycètes. Parmi ces dernières, certaines ont un compartiment lié à leur métabolisme énergétique : les annamoxosomes, où les phospholipides des deux feuillets sont liés, côté interne de la membrane, à des cyclobutanols ou des cyclohexanes qui établissent entre ces feuillets des liens étroits (par forces de Van der Waals) qui rendent ces compartiments hautement imperméables : tant mieux car les intermédiaires réactionnels sont hautement toxiques (ninhydrine).

Par ailleurs, les bactéries possèdent des capsules protéiques de forme anguleuses, rappelant des capsides de virions, qui isolent des portions du cytoplasme. En voici deux exemples. Les bactéries chimiolithotrophes et les Cyanobactéries qui fixent le CO2 grâce au cycle de Calvin possèdent des carboxysomes contenant la RuBisCO (homologues des pyrénoïdes des algues) : à ce niveau, le CO2 est reconcentré et évite la photorespiration. D'autres bactéries planctoniques (des Cyanobactéries mais aussi des Archées) ont des " vacuoles à gaz " : ces capsules protéiques rigides ne laissent passer que les gaz, et forment donc de petits flotteurs internes. Leur quantité régule la flottaison. Ces capsules ne sont pas des compartiments au sens habituel (car la limitante n'est pas lipidique), mais enfin… c'est une forme de compartimentation.

La compartimentation et les endomembranes sont donc fréquentes chez les bactéries, mais elle n'est pas dynamique comme chez les Eucaryotes. Il n'y a pas de flux membranaire. Oh, ce n'est pas faute de cytosquelette (elles en ont aussi, tout n'est pas " en vrac " dans le cytosol), mais il n'est pas capable de déplacer ou déformer des membranes (il n'y a pas d'endocytose, et d'ailleurs c'est pourquoi il n'y a pas d'endosymbiose). Mais on peut dire que toute cellule est compartimentée… et noter combien notre vision des bactéries, basée sur une espèce très simple (E. coli, adaptée à proliférer vite=> peu complexe, quoique Gram négative), est souvent erronée !

Endomembranes.pdf