Biodiversité et génétique

Géologie - évolution
Daniel Nardin
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Biodiversité et génétique

Messagepar Daniel Nardin » 16 sept. 2010, 13:54

Bonjour,
merci pour vos réponses très détaillées.
Excusez moi de revenir, suite à la définition de la biodiversité, sur les liens entre biodiversité et génétique.

Vous nous avez écrit que par défaut l'estimation de la biodiversité était souvent le nombre d'espèces. Or la définition de l'espèce pose encore problème: il y a toujours des divergences entre les spécialistes de la taxonomie (basée au départ sur la morphologie) qui peuvent être rassembleurs ou éclateurs d'espèces. Certains pensent que la systèmatique peut être clarifiée par l'étude du gènome des êtres vivants.
Peut on avoir une définition de l'espèce basée sur un génome? Quelle définition de l'espèce donnez vous?

Au sujet de la biodiversité infra spécifique, l'opposition que vous avez faite entre chats, diversifiés génétiquement et chiens, plus diversifiés morphologiquement est très éclairante.
Elle répond partiellement à une question pour laquelle je cherche des chiffres:
J'aimerais connaitre l'ordre de grandeur de la variation génétique entre les espèces? et entre les individus?
Connais t on actuellement la part de différences génétiques à l'intérieur d'une population assimilée à une sous espèce géographique par exemple les ours Kodiak? à l'intérieur d'une espèce ex.: les ours bruns kodiak, autres grizzlis, des Pyrénées ou des Balkans? et enfin entre espèces d'ursidés?

Gilles ESCARGUEL
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Re: Biodiversité et génétique

Messagepar Gilles ESCARGUEL » 20 sept. 2010, 23:40

Daniel Nardin a écrit :
Vous nous avez écrit que par défaut l'estimation de la biodiversité était souvent le nombre d'espèces. Or la définition de l'espèce pose encore problème: il y a toujours des divergences entre les spécialistes de la taxonomie (basée au départ sur la morphologie) qui peuvent être rassembleurs ou éclateurs d'espèces. Certains pensent que la systèmatique peut être clarifiée par l'étude du gènome des êtres vivants.
Peut on avoir une définition de l'espèce basée sur un génome? Quelle définition de l'espèce donnez vous?


Bonjour,

Question difficile s'il en est... L'espèce est le niveau focal de la classification des êtres vivants depuis Linné, et pourtant, la question de savoir ce qu'au juste est, ou n'est pas une espèce n'a jamais été complètement tranché. C'est que la plupart des biologistes, "le nez dans le guidon", prend rarement le temps de s'interroger sur le vocabulaire qu'il emploi quotidiennement...

S'agit-il d'un strict problème de définition (au sens pratique, opérationnel du terme), ou bien de concept (fondamentalement, qu'est-ce qu'une espèce) ? En fait les deux sont étroitement liés, ou plus exactement ont été étroitement liés dans la discussion durant ces dernières décennies (depuis Mayr et son "concept biologique de l'espèce" (1942)), ce qui a rendu le problème pratiquement insoluble (en épistémologie, mélanger concepts et définitions abouti toujours à des impasses logiques généralement inextricables...). En résumé : comme aucun critère universel d'identification d'une espèce ne peut être identifié, c'est qu'il n'existe pas qu'une seule définition de ce qu'est (ontologiquement parlant) une espèce, mais plusieurs, en fonction du critère pratique adopté (morphologique, génétique, génomique, évolutif, phylogénétique, etc.) ; ce critère étant en large partie arbitraire, le concept d'espèce s'évanouit dans une discussion virtuellement sans fin sur le degré de légitimité relative de tel ou tel critère opérationnel (une véritable "guère de religion"...).

En fait, le terme que vous utilisez pour décrire le problème est le bon : il y a bien une difficulté de définition (au sens pratique, opérationnel du terme), et non de concept -- il serait abusif, sinon inexact de conclure qu'au vu de ce problème de définition, on ne sait tout simplement pas ce qu'est une espèce, en tous cas une espèce à reproduction sexuée (disons, grosso modo, les eucaryotes)... Au niveau du concept, il n'y a pas à proprement parler de problème, le concept d'espèce étant directement lié à l'histoire évolutive des êtres vivants : les individus d'une même espèce partagent une même histoire évolutive, à l'exclusion de tout autre individu d'une autre espèce. Autrement dit, l'espèce est un "sous-produit" de l'évolution (darwinienne) des êtres vivants, comme résultant de deux processus historiques complémentaires : la tokogenèse, formant les liens non-hiérarchiques intra-spécifiques (relations généalogiques), et la phylogenèse, formant les liens hiérarchiques inter-spécifiques (voir, p.ex., http://science.jrank.org/article_images/science.jrank.org/reticulate-evolution.1.jpg). Ainsi, l'espèce est l'ensemble des individus regroupés dans une même tokogénie délimitée à la base par un évènement de spéciation (1 tokogénie ==> 2 [ou plus] tokogénies distinctes), et au sommet (pour les espèces fossiles) par un autre évènement de spéciation ou par une extinction.

Je pense que là-dessus, tous les biologistes (évolutionnistes...) sont d'accord. Mais bien sûr, ça ne résout en rien le problème opérationnel de l'identification pratique des espèces... Et là, les choses sont encore loin d'être fixées. Historiquement (Linné, Lamarck, Buffon, Cuvier, Darwin, Wallace, etc.), les critères morphologiques prévalent : on considère simultanément plusieurs caractéristiques morphologiques (anatomiques, physiologiques, biométriques, etc.) simultanément, et l'on forme de proche en proche des groupes d'individus en maximisant l'homogénéité intra-groupe et l'hétérogénéité inter-groupe. Ce critère "empirique", pour arbitraire qu'il puisse sembler, n'en est pas moins théoriquement fondé : la spéciation comme résultat du couplage mutations aléatoires/dérive génétique/sélection naturelle étant un processus fondamentalement divergeant, la phylogenèse "créé du différent" entre les tokogénies. Et de fait, chez certains groupes, ça fonctionne plutôt bien -- par exemple chez les mammifères. Mais pas toujours. Les espèces cryptiques par exemple illustrent bien l'échec d'une approche purement morphologique, et montrent qu'une approche génétique, voire génomique peut parfois mettre en évidence des tokogénies jusqu'alors non-identifiées. Mais ce problème n'empêche pas qu'une espèce, même jusqu'alors non-identifiée (pour quelque raison que ce soit, soit une espèce, c'est-à-dire un ensemble d'individus évoluant conjointement sur le plan héréditaire (cf. programme de 6ème-2008 !)

Et donc pour répondre directement à la question posée : non, je ne pense pas qu'on puisse avoir une "définition de l'espèce" basée sur un génome (car cela reviendrait à confondre définition et concept) ; en revanche l'étude du génome peut en effet amener à identifier des espèces (des tokogénies) là où d'autres critères d'identifications ont jusqu'à présent échoué.

Daniel Nardin a écrit :J'aimerais connaitre l'ordre de grandeur de la variation génétique entre les espèces? et entre les individus?
Connais t on actuellement la part de différences génétiques à l'intérieur d'une population assimilée à une sous espèce géographique par exemple les ours Kodiak? à l'intérieur d'une espèce ex.: les ours bruns kodiak, autres grizzlis, des Pyrénées ou des Balkans? et enfin entre espèces d'ursidés?


Là aussi pas facile de répondre en une ligne, car le peu de données disponibles à ce jour ne dégagent pas vraiment de tendance, de règle générale (du moins pas à ma connaissance). Mais on a quand même quelques indications.

Au niveau génomique, par exemple : chez l'espèce humaine, le génome complet fait ~3,2 milliards de paires de bases, soit ~20.000 gènes représentant ~1% du génome (~99% de l'ADN humain est non-codant). Premier élément : sur ces ~20.000 gènes, ~19.000 sont connus chez le chien, ~10.000 chez un moustique, ~6000 chez une pâquerette, ~5000 chez un cèpe, et ~3800 chez une bactérie. Second élément : l'espèce humaine et le chimpanzé commun (Pan troglodytes), dont les tokogénies sont sparées depuis 7 à 8 millions d'années, présentent 1,2% de divergence, soit ~35.000.000 de mutations ponctuelles accumulées (la quasi-totalité par dérive génétique et non par sélection naturelle) au sein de leurs génomes respectifs. Troisième élément : au sein de la population humaine, la taille du génome (3,2 milliards de paires de bases en moyenne) varie considérablement (+/- quelques centaines de millions de p.b. !) d'un individu à l'autre, y compris entres parents et enfants d'une même famille

Au niveau génétique, je sais par exemple que les phylogéographes, qui s'intéressent à l'organisation spatiale de la variabilité génétique au sein et entre les populations d'une même espèce, ont pris l'habitude de considérer qu'au delà d'un certain % de différence sur des régions bien particulières du génome, on considère qu'on est en présence d'espèces (= de tokogénies) distinctes. Mais je ne sais pas dire si ces valeurs limites sont purement empiriques (et arbitraire) ou bien reposent sur des bases théoriques. Je me renseigne !

Affaire à suivre, donc, dès que j'en sais un peu plus sur ce sujet (un peu éloigné de mes préoccupations quotidiennes...).

Gilles.

Gilles ESCARGUEL
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Re: Biodiversité et génétique

Messagepar Gilles ESCARGUEL » 21 sept. 2010, 17:42

Gilles ESCARGUEL a écrit :
Au niveau génétique, je sais par exemple que les phylogéographes, qui s'intéressent à l'organisation spatiale de la variabilité génétique au sein et entre les populations d'une même espèce, ont pris l'habitude de considérer qu'au delà d'un certain % de différence sur des régions bien particulières du génome, on considère qu'on est en présence d'espèces (= de tokogénies) distinctes. Mais je ne sais pas dire si ces valeurs limites sont purement empiriques (et arbitraire) ou bien reposent sur des bases théoriques. Je me renseigne !



Renseignements pris auprès de Christophe Douady (Prof. à Lyon 1), un des spécialistes de la question en France, voici quelques éléments pour aller plus loin...

Je lui ai posé les 2 questions complémentaires suivantes :
- Quel est habituellement l'ordre de grandeur de la variation génétique entre des espèces apparentées, au regard de celles observées entre les individus d'une même espèce ?
- Dans la pratique, quelle "valeur limite" de variabilité génétique inter-pop retient-on pour décider si deux populations appartiennent ou non à la même espèce ?

Sa réponse. « La réponse à ces 2 questions tourne autour du même concept, à savoir s'il existe un seuil de divergence moléculaire inter/intra-espèce. Autrement formulé, cela revient à chercher s'il existe un hiatus dans la distribution des distances inter vs. intra espèce qui permettrait de fixer ce seuil. L'idée sous-jacente étant que cette discontinuité pourrait traduire une interruption des flux géniques. Une approche possible pour délimiter les espèces, moins naïve que la comparaison empirique d’un grand nombre d’individus appartenant à différentes espèces (préalablement reconnues à partir d’autres critères que génétiques), est d'étudier pour un jeux de donnée moléculaire le passage entre un processus de coalescence (intraspécifique) et un processus phylogénétique (interspécifique). »

A partir des références qu’il m’a indiqué, j’essaie de préciser un peu les choses.

L’objectif est d’avoir une technique d’identification des espèces qui collent au plus près du concept d’espèce (voir réponse précédente). Parce que la morphologie est un marqueur taxonomique (= un critère d’identification) complexe dans son déterminisme et (au moins potentiellement) non-neutre (caractères soumis à sélection naturelle), il peut amener à une sur- ou, plus fréquemment encore, sous-estimation (cas des espèces cryptiques) de la richesse spécifique d’un assemblage d’individus. De là l’idée d’aller chercher directement dans le génome des marqueurs, plus simples et idéalement neutres (si on les choisis bien…), et donc susceptibles de « voir » ce que la morphologie ne sait pas identifier. D’où les projets actuels de « barcoding » (voir http://www.boldsystems.org, http://barcoding.si.edu/, http://acces.inrp.fr/santo/donnees/biodivmarine/barcoding/quest-ce-que-le-barcode/view?set_language=fr, http://www.neopodia.com/20090708-environnement-biodiversite-genotheque-museum-national-histoire-naturelle-barcode-life-code-barres-vie?t=13), c’est-à-dire de l’utilisation exclusive de l’information génétique à des fins d’identification des espèces, et donc à des fins de construction d’une taxinomie moléculaire du vivant.

Le problème ici est que si le but est la construction d’une classification (phylogénétique), il est préférable d’identifier des marqueurs génétiques et des valeurs seuils de séparation entre espèces qui soient compatibles avec la taxinomie morphologique. Ors on sait depuis plus de 10 ans déjà qu’au niveau global, par exemple à l’échelle de l’ensemble des métazoaires, il n’y a pas de relation simple (même si il y a une tendance positive globale) entre les rangs taxinomiques (genres, familles ordres, classes, etc.) déduits de l’analyse morphologique des organismes et leur degré de divergence génétique (p.ex., 2 familles d’une classe peuvent génétiquement plus diverger entre elles que 2 ordres d’une autre classe).

D’où problème !

En résumé des nombreux travaux réalisés ces 10-15 dernières années sur ce sujet, il semble bien que :
- dans la recherche de corrélation entre divergence génétique et taxinomie, l’information portée par l’ADN mitochondrial soit plus utile et fiable que celle portée par l’ADN nucléaire dans la démarche d’identification et de séparation des espèces entre elles ;
- pour différents gènes de l’ADNm, chez les métazoaires, une valeur seuil de ~10 fois la variation inter-individuelle moyenne au sein d’une espèce permet de délimiter correctement la plupart des espèces (= tokogénies), y compris celles phylogénétiquement proches, les unes des autres ;
- chez les crustacés (mais ce résultat est vraisemblablement généralisable, au moins en ordre de grandeur, à l’ensemble des métazoaires), la variabilité intra-spécifique moyenne du gène mitochondrial COI (le gène qui, en l’état actuel des connaissances, semble donner les meilleurs résultats) est inférieure dans la quasi-totalité des cas à 0,15 substitution/site (valeur moyenne : 0,015-0,020 substitution/site), alors que celle inter-spécifique est toujours ou presque supérieure à 0,15 substitution/site, ce qui désigne cette valeur (15% de différences dans la séquence du gène) comme un seuil efficace (99% de succès sans les espèces cryptiques ; >90% de succès avec les espèces cryptiques) d’identification d’espèces a partir de la comparaison d’individus ;
- chez les procaryotes, suivant le même type d’approches, un seuil de 97% de similarité inter-souche (sur l’ARN ribosomique 16S) semble être une bonne limite supérieure pour l’identification d’espèces différentes (bien que là, le concept d’espèce tel que défini chez les eucaryotes soit discutable -- et discuté !...). Autrement, en dessous de 97% d’identité, 2 souches ont toutes les chances d’appartenir à 2 espèces différentes ; au dessus de 97%, on ne sait pas (la probabilité qu’elles appartiennent à la même espèce augmente à mesure qu’on se rapproche de 100%).

Si cette approche empirique permet de proposer une (ou des) valeur(s)-seuil(s) plus ou moins universelles, elle n’en reste pas moins empirique, et par-là même critiquable, car elle ne s’appuie pas directement sur les mécanismes qui fondent et régulent la variabilité intra-spécifique (la coalescence), et ceux qui fondent et régulent la variabilité inter-spécifique (la spéciation par cladogenèse). Pour se faire, il faut passer d’une approche classiquement inductive à une approche hypothético-déductive basée sur la construction de modèles de coalescence (voir http://en.wikipedia.org/wiki/Coalescent_theory), c'est-à-dire de modèles simulant la dynamique des flux géniques (flux maintenant le polymorphisme allélique) au sein d’une même tokogénie. Là, le problème se complique sévèrement, tant des points de vue biologique que mathématique -- la théorie de la coalescence est un des axes de recherches majeurs en ce moment en génétique des populations...

Dans la pratique, une telle approche n’est réalisée que depuis 2-3 ans environ, sur un nombre encore très restreint de groupes. Par exemple, un article publié l’an dernier indique que chez différentes familles d’insectes (mouches, termites, papillons et blattes), la transition coalescence (=> variations intra-spécifiques) / spéciation (=> variations interspécifiques) a lieu aux environs de 0,05 substitution/site en moyenne entre individus, ce qui semble compatible avec les résultats empiriques précédents. Mais on en est là qu’aux balbutiements de l’art, et on peut parier sans trop de risque que les choses vont encore pas mal changer dans les années qui viennent.

Voilà, voilà : à question simple réponse franchement pas simple !

Gilles.


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